Maduración y fecundación del óvulo

Mientras está localizado en el ovario, el óvulo permanece en la fase de ovocito primario. Poco antes de salir del foliculo ovárico su núcleo se divide por meiosis y se forma el primer corpúsculo polar, que se expulsa. De este modo, el ovocito primario se convierte en ovocito secundario y, en el curso de este procesa cada uno de los 23 pares de cromosomas pierde una de las copias, que pasan a formar parte del corpúsculo polar expulsado. De este modo, el ovocito secundario conserva solamente 23 cromosomas no emparejados. En ese momento, el óvulo, que permanece todavía en la fase de ovocito secundario, penetra en la cavidad abdominal. Después casi de manera inmediata, se introduce a través de las fimbrias tubáricas en el extremo de una de las trompas de Falopio.

Entrada del óvulo en la trompa de Falopio (oviducto). Cuando se produce la ovulación, el óvulo, acompañado de un centenar o más de células de la granulosa unidas a él y que forman la corona radiada, es expulsado directamente a la cavidad peritoneal, debiendo entonces penetrar en una de las trompas de Falopio para llegar hasta la cavidad del útero. Los extremos de cada trompa de Falopio, con sus fimbrias, se encuentran en la proximidad de los ovarios. La superficie interna de las fimbrias está lapizada por un epitelio ciliado cuyos cilios, activados por los estrógenos sintetizados por el ovario, barren continuamente en dirección al orificio, u ostium de la trompa de Falopio. Gracias a ello, el óvulo penetra en una de las dos trompas de Falopio.

Fecundación del Óvulo.

Después de la eyaculación masculina dentro de la vagina durante el coito, algunos espermatozoides atraviesan el útero en 5 a 10 minutos y llegan a las ampollas, que se encuentran en el extremo ovárico de las trompas de Falopio, gracias a las contracciones del útero y de las trompas, estimuladas por las prostaglandinas existentes en el líquido seminal y por la oxitócica liberada por el lóbulo posterior de la hipófisis y que se produce durante el orgasmo femenino. De casi los millones de espermatozoides depositados en la vagina, solo unos miles consiguen llegar a la ampolla.

La fecundación del óvulo suele producirte en la ampolla de una trompa poco después de que el óvulo y el espermatozoide penetren en la misma. Antes de que un espermatozoide pueda llegar hasta el óvulo, deberá atravesar las numerosas capas de células de la granulosa adheridas a la superficie del óvulo (corona radiada) y además tendrá que adherirse y atravesar la zona pelúcida que rodea al óvulo propiamente dicho. Cuando el espermatozoide penetra en el óvulo (que está todavía en la fase de ovocito secundario de su desarrollo), éste se divide para formar el óvulo maduro y expulsar al segando corpúsculo polar. Este óvulo maduro todavía presenta 23 cromosomas en su núcleo (que ahora se conoce como pronúcleo femenino). Uno de estos cromosomas es el cromosoma femenino, también denominado cromosoma X.

Mientras tanto, el espermatozoide que da lugar a la fecundación también experimenta modificaciones. Al introducirse en el óvulo, su cabeza aumenta de tamaño con rapidez hasta formar un pronúcleo masculino. Después, los 23 cromosomas sin pareja del pronúcleo masculino y los 23 cromosomas sin pareja del pronúcleo femenino se alinean para volver a formar una dotación completa de 46 cromosomas (23 pares) en el óvulo fecundado.

¿De qué depende el sexo del nuevo feto? Tras la formación de los espermatozoides maduros, la mitad de ellos tiene en su genoma un cromosoma X (el cromosoma femenino) v la otra mitad presenta un cromosoma Y (el cromosoma masculino). Por tanto, si un cromosoma X de un espermatozoide se combina con un cromosoma X de un óvulo, dando una combinación XX, el embrión tendrá sexo femenino. Por otra parte, si el espermatozoide fecundante contiene un cromosoma y al unirse al cromosoma X del óvulo se formará la combinación XY y el embrión tendrá el sexo genético masculino.

Transporte del óvulo fecundado en la trompa de Falopio. Una vez lograda la fecundación, el cigoto recién formado suele tardar de 3 a 5 días en recorrer el resto de la trompa de Falopio y llegar a la cavidad del útero. Este recorrido se realiza sobre todo gracias a una débil corriente de líquido en la trompa secretado por el epitelio tubárico a la que se suma la acción directa de los cilios del epitelio, cuyo barrido se efectúa siempre en dirección al útero.

El istmo de la trompa (los 2 últimos centímetros antes de su desembocadura en el útero) permanece contraído espasmódicamente durante los 3 primeros días que siguen a la ovulación. Pasado este tiempo, hay un ascenso rápido de la progesterona secretada por el cuerpo lúteo del ovario que estimula en primer lugar el desarrollo de los receptores de progesterona presentes en las fibras musculares lisas tubáricas y después los activa, ejerciendo un efecto relajante que favorece la penetración del óvulo fecundado en el interior del útero.

“Esta lentitud en el paso del óvulo fecundado por la trompa de Falopio permite que se produzcan varios ciclos de división antes de que ese óvulo, llamado ahora blastocisto, constituido por unas 100 células y que sigue dividiéndose, llegue al útero.”

Durante este intervalo se produce también una copiosa secreción elaborada por las células secretoras tubáricas destinada a nutrir al blastocisto en desarrollo.

Implantación del blastocisto en el útero. Una vez en el útero, el blastocisto en desarrollo suele permanecer en la cavidad uterina durante 1 a 3 días más antes de anidar en el endometrio: así pues, en condiciones normales la implantación se produce hacia el 5º a 7º días siguientes a la ovulación. Antes de ese anidamiento, el blastocisto se nutre de las secreciones endometriales, denominadas “leche uterina”.

La implantación ocurre por acción de las células trofoblásticas que se forman alrededor de la superficie del blastocisto. Estas células secretan enzimas proteolíticas que difieren y licúan las células endometriales adyacentes. Parte del líquido y los nutrientes así liberados son trasladados de forma activa por las propias células trofoblásticas hasta el blastocisto, proporcionando todavía más sustento destinado a su crecimiento. Una vez producida la implantación, las células trofoblásticas y otras células adyacentes (procedentes del blastocisto y del endometrio) proliferan con rapidez para formar la placenta y las distintas membranas de la gestación.

Tras la ovulación y fecundación se inicia la segmentación, es decir, el blastocisto desciende y en el día 6 llega al útero. Se produce el fenómeno de la implantación en la parte superior de la pared posterior del cuerpo uterino. En la primera fase se produce una adhesión inestable. Luego viene una penetración en el endometrio. Simultáneamente al proceso ocurre la decidualización (transformación del endometrio en decidua).

Seis días después del inicio de la implantación (días 11-13) el mesodermo extraembrionario induce la proliferación del citotrofoblasto de forma que sus células se meten dentro del sincitio. Estas proliferaciones se llaman vellosidades primarias. Otros seis días después (día 16), el mesodermo que ha inducido los cordones, además de seguir induciendo la proliferación se mete en las vellosidades y se habla de vellosidades secundarias con mesodermo en el centro. En el día 20 se produce una diferenciación celular en el mesodermo y se forman capilares y células sanguíneas. Así, las vellosidades terciarias son en las que dentro del mesodermo de la vellosidad hay vasos.

El día 21 el corazón comienza a latir. Esto permite el bombeo de sangre por todo el embrión. La circulación embrionaria alcanza las vellosidades y es un circuito cerrado. La sangre de las vellosidades terminales va a intercambiar gases y nutrientes con la sangre materna de las lagunas. La sangre materna ha penetrado en las lagunas por diferencia de presiones. Una vez se produce el intercambio de gases y nutrientes, la sangre materna retorna a la circulación cerrada por las venas uterinas. La sangre del embrión oxigenada y cargada de nutrientes retorna al embrión por la vena umbilical. Las arterias umbilicales llevan la sangre sin oxígeno hacia las vellosidades terminales.

A partir del cuarto mes la estructura de la microvellosidad se simplifica y hay menos distancia entre los capilares fetales y la sangre materna. El sincitio se va adelgazando. Se agrupan los núcleos para que ocupen menos y sobresalen hacia la sangre materna. Acaban degradándose en los vasos pulmonares. El espacio que queda entre las dos sangres disminuye. Esta barrera se conoce como membrana placentaria. Así, la membrana placentaria es el tejido fetal que separa la sangre fetal de la materna.

El sincitio también sintetiza hCS (lactógeno placentario). Estimula el crecimiento del feto y tras el parto la lactogénesis. Es la responsable de la diabetes de un importante número de mujeres mientras están embarazadas. Después del parto dejan de ser diabéticas.
La hCG es la que da resultado positivo en las pruebas de embarazo y se sintetiza ya en el día 6. Estimula la secreción de T4 y es esencial para mantener el cuerpo lúteo al principio. Permite el desplazamiento lúteo-placentario.

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